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　　RNA剪切加工_生物學_自然科學_專業資料。本次內容 1、轉錄后加工 2、RNA剪切 3、真核生物與原核生物mRNA比較 轉錄后加工 多數轉錄的初始產物無生物活性，在生物體內進 行加工處理后才具有生物活性。 轉錄后加工（post-trans

　　本次內容 1、轉錄后加工 2、RNA剪切 3、真核生物與原核生物mRNA比較 轉錄后加工 多數轉錄的初始產物無生物活性，在生物體內進 行加工處理后才具有生物活性。 轉錄后加工（post-transcriptional modification） （ post-transcriptional processing）: 是指將各種前體RNA分子加工轉變成有功能的、 成熟的各種RNA(mRNA、rRNA或tRNA等) 的過程 加工的三種形式是： ① 減少部分片段：如切除5’端前導序列， 3’端尾巴和中部的內含子； ② 增加部分片段：5’加帽,3’加ploy(A) 和通過編輯加入一些堿基； ③修飾：對某些堿基進行甲基化等 1.1 tRNA 和 rRNA 的加工 ? 原核生物tRNA和rRNA加工 ? 真核生物tRNA和rRNA加工 原核生物tRNA和rRNA的加工 1.1.1 tRNA加工 原核生物tRNA初始轉錄本有三種 （1）多數為串連在一起的多順反（polycistron） （2）少數為單順反子 （3）由tRNA和rRNA串連組成 原核生物有兩種類型的tRNA基因： 1、具CCA序列 ——Ⅰ型tRNA CCA下游仍有一段序列，需在酶的作用下切除 2、無CCA序列—— Ⅱ型tRNA 需在酶的作用下添加CCA序列 （1）RNaseP (由蛋白質和RNA組成的復 合體)可切除i前體tRNA 5’的前導序 列（41nt）。該酶不識別特殊的序列，而 是識別二級結構——發夾所組成的tRNA。 （2）去尾，形成3’－OH末端。由內切酶 和外切酶共同參與。 （3）修飾。在前體的一些專一部位的堿基需要通 過甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等的作 用進行修飾成為特殊的堿基。 2. rRNA的加工 在E.coli中rRNA有7個轉錄單位,每個轉錄單位含 有16S、23S、5S rRNA 及一個或幾個tRNA。 rRNA前體的加工由RNase Ⅲ負責。 真核生物 tRNA 和 rRNA的加工 1. tRNA的加工 真核tRNA的基因與原核不同： 1）真核的前體分子tRNA數目多、單順反子、成簇排 列、有基因間隔區。 例如：爪蟾 tRNA基因數目＞200拷貝，酵母約有 個tRNA基因，是一種重復序列； 2）真核的前體分子 tRNA中含有內含子。 其加工過程要剪接內含子，都要加CCA 酵母tRNA前體 的體外剪接 在未處理前電泳 只出現一條帶 加入核酸內切酶 出現兩條帶 tRNA半分子 tRNA半分子 真核tRNA內含子的切除和其他內含子的切 除是不同的： 1）沒有交界序列，沒有內部引導序列; 2）切除是依賴于蛋白質的RNase; 3）不是轉酯反應； 4）其剪切原則上是依賴于對tRNA共同的二級結構的識別。 2.真核rRNA的加工 線S rRNA基因串聯在一 起形成一個轉錄本，初級轉錄本為45S前體，5S RNA與它們分開轉錄，這和原核的rRNA基因不同。 1）真核rRNA基因中沒有內含子。 2）在轉錄時或轉錄后有110個甲基化酶立即結合 導轉錄本上：保持到rRNA加工成熟。 18S RNA 結合39個甲基化酶（胞質中加上4個） 28S RNA 結合74個甲基化酶 表明甲基化用于標明轉錄本的加工區域 1.2 前體mRNA的加工 1.2.1 原核前體mRNA的加工 1.2.2 真核前體mRNA的加工 1.2.1 原核前體mRNA的加工 原核生物的mRNA一般不經過加工，由 于轉錄和翻譯偶聯，中間沒有加工的時間。 少數情況：多順反子mRNA先被內切酶 切成較小的單位再作為翻譯的模板。 1.2.2 真核mRNA的加工 真核mRNA的加工一般要經過四個步驟： 1）mRNA的5’端加帽 2）mRNA的3’端多聚腺苷酸化（加尾） 3）切除內含子 4）修飾（對某些堿基進行甲基化） 1.2.2 線;加帽 ? 成熟的線’端，只有所謂的帽子結構，該 結構是通過轉錄加工加上去的。 ? mRNA的5’加帽是一個多步加工過程， 步是鳥苷轉移酶（guanylyl transferase）將一個鳥苷酸 加在5’ RNA的前端，產生5’-5’對接的磷酸二酯鍵。 第二步由鳥嘌呤甲基轉移酶（quanine methyl transferase ） 將一個甲基基團加到嘌呤環的7位氮原子使5‘帽子鳥嘌呤轉變為 7-甲基鳥嘌呤。 存在于各類帽子中 真核生物的帽子結構有三類 Type 0 cap: m7GpppX TypeⅠcap: m7GpppXm TypeⅡcap: m7GpppXmYm 帽結構的形成與甲基化位點 存在于Ⅰ 類帽子中 CH3 存在于Ⅱ 類帽子中 CH3 mRNA 5加帽的功能主要表現在4個方面： ? 1）保護mRNA5’端不被降解 細胞內存在許多RNA酶（RNase），它們可攻擊游離的RNA分子。 RNA 酶的降解從5‘端起始， 當在mRNA的5’端加上m7GpppG帽子后，帶有3 個連接磷酸的5‘帽可阻止RNase切割。 ? 2）為核糖體識別mRNA提供信號，提高翻譯效率 真核生物mRNA必須通過5帽結合蛋白才能接觸核糖體，起始翻譯。缺少 加帽的mRNA由于不能被5帽結合蛋白識別，其翻譯效率比加帽的mRNA 低二十倍。 ? 3）作為進出細胞核的識別標記。 凡由Pol II轉錄的RNA均在5‘端加帽，包括snRNA，這是RNA分子 進出細胞核的識別標記。 大多數snRNA轉錄后在細胞核中接收5’端單甲基m7G加帽，然后 轉移到細胞質與snRNP蛋白結合。 在細胞質中snRNA 5‘帽需再修飾成為三甲基帶帽結構m2，2，7G， 隨后重新返回細胞核參與mRNA的剪接加工。 U6 snRNA由PolIII轉錄，在其5’端保留的三磷酸基團無
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